A clonally diverse anticipatory repertoire in which each lymphocyte bears a unique antigen receptor is the central feature of the adaptive immune system that evolved in our vertebrate ancestors. The survival advantage gained through adding this type of adaptive immune system to a pre-existing innate immune system led to the evolution of alternative ways for lymphocytes to generate diverse antigen receptors for use in recognizing and repelling pathogen invaders. All jawed vertebrates assemble their antigen-receptor genes through recombinatorial rearrangement of different immunoglobulin or T cell receptor gene segments. The surviving jawless vertebrates, lampreys and hagfish, instead solved the receptor diversification problem by the recombinatorial assembly of leucine-rich-repeat genetic modules to encode variable lymphocyte receptors. The convergent evolution of these remarkably different adaptive immune systems involved innovative genetic modification of innate-immune-system components

مجموعه پیش­ بینی­ های متنوعی مبنی بر اینکه هر لنفوسیت، یک گیرنده آنتی­ژنی واحد را حمل می­کنند، ویژگی اصلی سیستم ایمنی سازگاری می­باشد که در اجداد مهره­ دار ما تکامل یافته است. مزیت بقا از طریق افزودن این نوع سیستم ایمنی سازگار به سیستم ایمنی ذاتی، که از قبل وجود داشته، موجب تکامل راه های جایگزین لنفوسیت ها می ­شود که گیرنده­ های آنتی­ژنی متنوعی برای شناسایی و دفع مهاجمین پاتوژنی تولید می­کند. تمام مهره­ داران آرواره­ دار، ژن های آنتی­ژن-گیرنده­ شان را از طریق بازآرایی نوترکیبی ایمونوگلوبولین یا قطعات ژنی گیرندة T cell گرد هم می­ آورند. مهره ­داران بدون آرواره باقی­مانده، مارماهی ها و مارماهی دهان­ گرد، در مقابل مشکل تنوع گیرنده را توسط تجمع مدول­های ژنتیکی نوترکیب غنی از تکرارهای لوسینی برای کد کردن گیرنده­های لنفوسیتی متنوع، حل کرده اند. تکامل همگرای این سیستمهای زیستی سازگار در تغییر ژنتیکی جدیدی از بخشهای سیستم ایمنی شرکت می­ کند.

1-مقدمه

زندگی بر روس سیاره ما بیش از 5/3 بیلیون سال پیش آغار شد و از ارگانیسمهای تک سلولی، یوباکتر­ها، آرکئوباکتر­ها و یوکازیوتها تکامل یافت. حدود 600 میلیون سال پیش، موجودات چند سلولی (متازوئان­ها) با افزایش شدید در سطح اکسیژن در جو، تشکیل شدند. این تکامل با تنوع قابل توجه گونه­ های چند سلولی (متازوئایی) در دوره زمانی کوتاهی بنام "انفجار بزرگ تکاملی" ادامه یافت. هر نسل چند سلولی که امروزه شناسایی می­ شود، از جمله نسل مهره­ داران که به ما مربوط می­باشند، ظاهراً از اجداد مربوط به بیش از500 میلیون سال پیش منشأ گرفته ­اند...